人类已知的蚂蚁家族有超过1.5万个现生物种，与当代鸟类和哺乳动物的物种数之和相当。地球上现存蚂蚁的总重量大约达到了人类总重量的五分之一，超过了所有野生鸟类和野生哺乳动物的总和。蚂蚁广泛分布在除极地之外的所有陆地生态系统中，是全球演化最成功的动物类群之一。

近日，由我国科学家领导的一项中外联合研究项目发布重要研究成果，探索了蚂蚁的演化历史和蚂蚁社会系统的演化机制，解析了推动蚂蚁社会行为、社会分工、社会组织结构演化的关键基因。该成果《蚂蚁的适应辐射和社会演化》（Adaptive radiation and social evolution of the ants）已全文刊发于国际权威学术期刊《细胞》（Cell）上。

生殖分工是蚂蚁社会形成的基础

蚂蚁早在至少1亿年前就已经形成了复杂的社会组织。在地球生物刚闯过凶险的白垩纪大灭绝，哺乳动物才要走向繁盛的数千万年前，蚂蚁就早已成为这颗星球陆地生态系统中举足轻重的力量。

论文共同第一作者、浙江大学生命演化研究中心博士后丁果介绍，在蚂蚁的社会里，存在两个最基本的品级，即繁殖品级和劳力品级。繁殖品级在交配前具有翅膀，可以婚飞，交配后雌蚁成为新一代蚁后。但作为劳力品级的工蚁虽然也都是雌性，却往往没有繁殖能力。

如今，不同蚂蚁物种展示出多样的社会组织形式，有些物种的巢穴中只有单只蚁后，有些物种有多个蚁后，甚至在一些特化的物种中，蚁后这个品级消失了，由工蚁进行无性繁殖。尽管蚂蚁呈现出复杂程度各异的社会结构，但根据汉密尔顿的亲缘选择理论推测，最古老的蚂蚁社会极可能是单配制，也就是由在婚飞时与单只雄蚁单次交配的蚁后独立建立的。

丁果表示，终身单配偶制保证了后代间紧密的亲缘关系，使一些个体为群体放弃生殖机会成为可能，为生殖分工的出现奠定了基础，而生殖分工又构成了蚂蚁社会的基础，推动蚂蚁社会性的演化。一些关键基因在不同蚂蚁类群之间的变化，塑造了蚂蚁多样的分工模式和社会组织形式。

论文共同通信作者、中国科学院昆明动物研究所副研究员刘薇薇告诉记者，亲缘选择导致个体之间生殖分工的形成，也在基因层面留下了印记。

“如蚂蚁基因组在演化过程中频繁发生染色体重排现象，但我们发现过去1.57亿年里有大约970个基因簇在80%以上的物种样品间维持稳定的共线性。有意思的是，这些保守基因簇里的基因具有协同表达模式，且往往在品级之间呈现差异表达。”刘薇薇说，如在法老小家蚁（Monomorium pharaonis）中，两个具有保守共线性的卵黄原蛋白基因，在繁殖蚁的早期发育阶段显著比工蚁的表达量高，说明这些基因可能在生殖分工和组织结构演化中发挥了重要作用。

蚂蚁社会结构不一定总是在变复杂

据介绍，蚂蚁物种大致分成猛蚁类（Poneroids）和正蚁类（Formicoids）两个主要类群。猛蚁类蚁后和工蚁的体形差异很小，它们中的大多数保持着小型部落式的生存方式，主要通过捕猎来获取营养。而正蚁类，蚁后和工蚁有着更大的体型差异，这些蚂蚁类群通常具有更大的巢穴规模，这也为更加精密且复杂的分工奠定了基础。

蚂蚁的系统发育关系及重要节点上社会性状形成。郭群飞和丁果 制

然而，在有些蚂蚁中，社会的复杂度不增反降，如社会性寄生的蚂蚁。其中最出名的莫过于堪称“最强奴隶主”的悍蚁（Polyergus），它们不挖穴、不觅食、不照顾幼虫，靠掠夺其他蚂蚁为生。当悍蚁锁定目标蚁群后，工蚁会倾巢而出，冲入对方巢穴，驱赶或杀死反抗者，将对方的蛹等后代带回家，等其羽化为成虫后，新晋工蚁会完全将悍蚁当成自己的同伴，持续工作直至死亡。另一种寄生方式则是“蹭吃蹭喝”。施氏食客蚁（Teleutomyrmex schneideri）没有工蚁，它的蚁后寄生在草地铺道蚁（Tetramorium caespitum）工蚁体表，虽然它对宿主巢穴毫无贡献，但是仍可以通过化学信号来使宿主接纳它。

役奴蚁方结俄蚁工蚁（大）和奴隶蚁原蚁小工蚁（小）。冉浩 摄

社会性寄生作为蚂蚁社会复杂度降低的特征，通常伴随着较小的巢穴规模或较低的蚁后-工蚁分化程度。论文共同第一作者、南昌大学青年教师熊子军博士介绍，进一步研究发现，在营寄生生活的蚂蚁物种中，一些关键工蚁特征相关的基因受到的选择压力显著降低。此外，它们的基因组出现了更高频率的重新洗牌和基因家族丢失，其中最引人注目的是化学受体基因家族。

嗅觉和味觉等化学受体基因家族在蚂蚁觅食和社会交流中发挥重要作用，这些基因家族原本在蚂蚁祖先状态出现了显著扩张，被认为在蚂蚁社会组织的维持中扮演关键角色。但在工蚁品级丢失、营专性寄生的黑寄铺道蚁（Trtramorium atratulum）中，却只保留了90个嗅觉受体基因，而其他蚂蚁物种中嗅觉受体基因的平均数为338个。

熊子军解释，这可能是由于这种寄生蚂蚁不需要靠自身觅食，且与外界环境接触机会变少，使得其基因组尽量精简，丢失掉这些多余基因，以减少能量消耗。此外，这也说明蚂蚁社会性的演化并不是只有复杂化这一条道路，复杂度的降低带来了新的生存策略。

社会性特征间协同演化导致蚂蚁社会结构的多样性

论文共同作者、浙江大学生命演化研究中心客座学者冉浩介绍，在1.57亿年的演化过程中，蚂蚁产生了一系列社会性行为性状或者生理特征，如标记觅食路径、个体之间的交哺等；还产生了多种非凡的生存策略，如种植真菌、放牧蚜虫、劫掠其他蚂蚁、社会性寄生等。

蚂蚁组织中不同的社会性特征。Joel Vizueta等 绘

“这些性状在不同的蚂蚁物种里，互相连锁或排斥，形成了模块化的动态组合系统，以适应不同的环境需求，也催生了复杂度各异的蚂蚁社会组织形式。社会性特征之间的协同演化导致蚂蚁社会结构的多样性。”冉浩说。

刘薇薇认为，蚂蚁的社会性状发生协同演化时，基因层面所承受的选择压力会随之发生变化——一批基因被“强化”以适应新功能，而另一些基因则被“放松”以简化不必要的性状。通过不同性状之间共享的基因调控模块在自然选择压力下的变化，实现社会组织结构在不同物种之间的变化。

论文通信作者、浙江大学生命演化研究中心教授张国捷说，通过比较具有不同社会组织结构的蚂蚁物种的社会性状以及基因组，阐明了社会组织形式的变化是蚂蚁出现辐射性物种爆发和非凡的环境适应力的重要推动力。“我们的研究表明，表型性状并非独立演化，而是在基因网络模块重塑的过程中，不同表型性状相互关联、协同演化，最终促进了蚂蚁物种和社会性状的多样化。”

新京报记者 张建林

编辑 刘梦婕 校对 陈荻雁