撰文/张力

从 水 生 走 向 陆 地

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虽然在生物界，苔藓植物是一个小众的类群，但它们的多样性极高，广布于除海洋以外的环境，全世界有超过两万种，中国也有3000余种。然而，由于苔藓植物“个子”矮小，人们常常对其视而不见。

大概在4亿多年前，地球环境非常恶劣，完全看不到花草、树木，听不到昆虫的鸣叫、鸟儿的歌唱，陆地上一片荒芜。这时最勇敢的植物出现了：苔藓，它们历经千难万险，从水生走向陆地，并取得了成功。它们登陆成功以后，以极其缓慢的速度将陆地环境改良，老的植物体变成土壤，并逐渐肥沃；同时，通过光合作用释放越来越多的氧气，使得大气中的氧气含量逐步增加，更复杂的生物类群逐步演化出来。

苔藓植物喜欢抱团生长，巴掌大的空间就可以生长成千上万个植株。

苔藓植物究竟有什么特性，能让它们担当如此重要的角色？最主要的答案就是苔藓植物的变水性。变水性是指苔藓植物体内的水分含量和环境的湿度直接相关联。比如说环境很干燥，苔藓植物体内的水分就减少；如果下过雨，空气中水分充裕，苔藓植物体内的水分就会马上增多，而且它们从干燥到湿润的转换，最快在几秒钟或者数十秒钟就可以完成。在很缺水的时候，苔藓可以进入休眠的状态，但实际上没有死掉。 

其次苔藓植物生长所需的营养物质和水分来源与维管植物完全不同，它们不是依靠根来吸收，并通过维管束传输到身体各部位，而是直接通过植物体表面吸收，因此它们对生长的环境是否有土壤、是否肥沃也没什么要求，苔藓植物的根仅起到固着的作用。

真藓。只要水分充足，苔藓就能焕发生机。

 苔 藓 的 “生 活 史”

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苔藓植物一般都很矮小，常以厘米或毫米计。它们的结构很简单，由配子体和孢子体构成，并以配子体占主导。

根据形态和结构的差异，苔藓植物可分为苔类、藓类和角苔类三大类。一般来说，我们常见的苔藓植物体实际上是它们的配子体，而孢子体只在繁殖季节可见，生存期短暂。孢子体上面长有孢蒴，孢蒴里头会产生孢子，功能类似于植物的种子，它们散播开去，可以起到繁殖的作用。

张开与闭合的蒴齿。

苔藓植物的繁殖通常包括有性生殖和无性繁殖两种方式。一般来说，苔藓植物也分雌雄，雌的植物体和雄的植物体可能是分开的（雌雄异株），也可能是长在一起的（雌雄同株），它们具有不同的生殖器官，分别产生雄配子（精子）和雌配子（卵细胞）。

雄配子是有鞭毛的，以水为媒介，它可以通过游泳的方式找到雌配子，结合受精以后，发育成胚，再长成孢子体。孢子体顶端膨大的部分就是孢蒴，孢蒴上面有个开口，开口周围会长出牙齿状的蒴齿，天气干燥时导致孢蒴体积收缩，这时候只要有一点点微风、或者一丁点外力，孢子就会受挤压并借助于蒴齿的收缩释放出来。待落到合适的地方，又可以萌发，经过原丝体阶段长成新的植物体，然后开始一个新的循环。苔藓植物正常的一生基本上就是按照这个次序展开的。

毛尖金发藓的雄株。

 地 砖 缝 中 的 生 灵

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既然要生存也要繁衍，如果有性的方式做不到的话，还是要有替代的方案。就苔藓植物而言，就是通过无性繁殖的方式来繁衍下一代。简单来说，就是不需要经过雌配子和雄配子的结合，而是通过类似于克隆的方式，由母体的一部分或者是通过母体特化产生的繁殖体，来繁衍下一代。非常有意思的是，越是进行不了有性繁殖的类群，无性繁殖就会越发达，也越容易在恶劣的环境中生存。

无性繁殖的后代从遗传上来说是与母体完全一样的东西，它们的相似性比双胞胎还要高，就像是产生了一个备份。和孢子相比，无性繁殖体的形体相对要大，数量较少，所以它们的传播，如果依靠风的力量，只能散布到比较近的地方。还有就是无性繁殖因不涉及雌雄配子的结合，它们的遗传多样性较低。

附生在树干上的苔藓植物和菌类。

在中国南方，许多人行道上的砖块间都能看到很多小小的绿颜色的东西。这些绿色的小东西基本上都是苔藓。它们的个头很小，却怎么踩都踩不死，那它们是怎么来的呢？这就跟苔藓植物的繁殖体有关。

在地砖缝环境中常见的苔藓植物种类南北有别，但生存策略基本一致。在贵州西部，最为常见的苔藓有如下两种：一种叫双色真藓，另一种叫真藓，它们的母体顶端会长出很多小的繁殖体，行人走过的时候踩到它，繁殖体就可能沾到你的鞋底，接着往前走，带到新的地方，它们就掉下来；雨水的冲刷也能带来同样的效果。掉下来的繁殖体只要有一点点空间就能够生存下来，再发育成新的植物体。

拟纤枝真藓。

 无 性 繁 殖 的 “七 十 二 变”

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无性繁殖体的形态多种多样，就像孙悟空会七十二变。壶苞苔就是其中之一，同一个植物体上有两种形态的芽胞：一种是心形的，长在植物体的表面，完全裸露在外，表面有很多不规则的凸起；另外一种是圆形的，它们长在基部膨大、上面呈管状的结构中，有点像水壶倒水的嘴，所以得名壶苞苔。

第二种芽胞是在完全密封的环境里发育，成熟以后内部会产生压力，让芽胞从管的顶端逐步释放出来，这些芽胞又可以长成新的植物体。壶苞苔生活在冬季有冰雪的地方，芽胞在“壶”里发育是一种聪明的策略，“壶”实际上起了一个保温瓶的作用，即使在很寒冷的时候，在植物体表面不能产生芽胞，壶内依然可以产生。其生存策略有点像高山植物，比如塔黄，通常它们的花序苞片很大，把花序包在里头，形成一个温度比较高的环境。

壶苞苔不同发育阶段的壶形芽胞器，幼嫩的顶端尚未开裂；成熟的已经开裂，芽胞器基部可见芽胞颜色加深，即将成熟。

台湾角苔的芽胞也很特别，它会形成中空的球状，外表看上去就像一个迷你球体，长在叶状体的边缘。中国南北方常见的地钱，繁殖策略也颇为机智。地钱是苔类植物，其芽胞产生在植物体背面的芽胞杯中，形状有点像碗，芽胞形态似小烧饼。如果有昆虫或者小动物爬过，或者是下雨时雨水滴得比较准，刚好滴在芽胞杯边缘或者中央，会把芽胞弹出来，就起到了传播的作用。

藓类里头唯一一个有类似地钱芽胞的，叫四齿藓。在它的枝条顶端，有一个碗状的结构，里头有一些饼状的芽胞，也可以通过小动物或者雨水的作用，让芽胞传播出去。

小蛇苔与地钱。其中地钱上还长出了芽胞杯，依稀可见其中微小的芽胞。

还有少数苔类的芽胞似“印度飞饼”，但只有薄薄的一层细胞，比如长在树上的卵舌疣鳞苔。也有芽胞为单细胞的种类，比如林地合叶苔，它的芽胞直接长在叶的尖端，颜色较深且肉眼可见，拿到显微镜下观察就可以发现它们是单细胞的，其繁殖主要就是靠这些单细胞的芽胞来实现。

在我们的研究中，也发现了苔藓中几种独一无二的无性繁殖方式。我们在香港一条特别潮湿的沟谷中发现了一个八齿藓居群，体态和吊兰颇有相似之处，它们植物体的一些叶子尖端会长出新的植物体，然后新的植物体的某些叶子，又会长出新的更小的植物体来。

蕨类植物里具有类似形态的，叫做过山蕨（walking fern）。因为这种方式是我们首先发现的，所以当时就把这种体态的八齿藓取了一个别名，叫做漫步藓（walking moss）。

具有独特块根的澳门凤尾藓。

一次偶然的机会，我们在澳门发现了一种新的藓类植物并将其命名为澳门凤尾藓。它的繁殖体是形状很奇怪的块根，与一般的单体块根不同，它们是群体的，而且形状挺不规则。

苔藓植物体碎片，准确来说就是其配子体的碎片，也可以起到无性繁殖的作用。花叶溪苔正常生长的植物体边缘是比较完整的，但到了某个阶段，其植物体部分边缘会形成分瓣，这些分瓣很容易从母体脱落，脱落以后的分瓣可以发育成新的植物体。还有一种少见的碎片方式，像高氏对齿藓，它的叶从基部或者从中部基本上都断掉了，断掉的部分形状像腊肠，中间有一些分隔，分隔还可以再断开，断开以后又可以长成新的植物体。

长叶青毛藓。

 开 拓 者 的 智 慧

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在地球的某些极端环境，包括寒冷的南北极、海拔数千米的高山、水贵如油的戈壁、光线暗淡的洞穴，低温、日晒、强风、干旱、弱光等等因素，限制了很多植物的生存，但苔藓却成为优势类群。除了得益于苔藓无与伦比的繁殖能力，形态结构上的特点也让它们能从容适应严苛的环境。

苔藓个子矮小，但它们喜欢抱团生长，巴掌大的空间就可以生长成千上万个植株，它们通过假根牢牢固着在岩石表面，不惧低温和强风吹袭，干旱时它们又可以进入休眠状态，耐心等待雨水的来临；为了抵御高山上的强日照，它们的叶尖常变成白色，反射阳光；与维管束植物不同，苔藓的叶状体通常只有一层细胞，表面没有保护性的角质层覆盖，所以能直接从空气中吸收水分和养料，土壤的瘠薄和缺水对它们没有什么影响；在戈壁滩，少数种类的叶状体进化成类似仙人掌似的多肉结构，具备高超的蓄水能力……

北美洲的蒙大拿紫萼藓与地衣生长在岩石上。为了抵御高山上的强日照，苔藓植物的叶尖常变成白色，反射阳光。

苔藓虽然小，貌不惊人，但它“智慧”大，具备很多其他类别的植物没有的、独特的生存和繁衍策略，能在很多严苛的环境中生存，缘于它们对环境要求甚低，形态结构简单但适应力超强，也因此才能担当开拓者的角色。其实在我们的生活中，有些时候会碰到逆境，这个时候就可以想一想，从苔藓的生存策略中吸取开拓者的智慧，或许能够为我们如何应对生活中的挫折提供一些启迪。

本文节选自《文明》2021.03月刊

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